0536-1036 Известия высших учебных заведений. Лесной журнал Lesnoy Zhurnal (Russian Forestry Journal) Северный (Арктический) федеральный университет им. М.В. Ломоносова 10.37482/0536-1036-2026-1-64-77 ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО FORESTRY Динамика фотосинтетического пигментного комплекса сосны обыкновенной в связи с климатическими факторами на Европейском Севере Dynamics of the Photosynthetic Pigment Complex of Scots Pine in Relation to Climatic Factors in the European North Тарханов С.Н. Тарханов С.Н. Tarkhanov Sergei N. tarkse@yandex.ru 0000-0001-9037-8995 ABG-7237-2020 Прожерина Н.А. Прожерина Н.А. Prozherina Nadezhda A. pronad1@yandex.ru 0000-0002-5067-7007 A-5917-2013 Пинаевская Е.А. Пинаевская Е.А. Pinaevskaya Ekaterina A. aviatorov8@mail.ru 0000-0003-1877-1412 ABB-6293-2020 Аганина Ю.Е. Аганина Ю.Е. Aganina Yuliya E. julja-a30@rambler.ru 0000-0002-6069-8979 ABB-6305-2020 Федеральный исследовательский центр комплексного изучения Арктики им. академика Н.П. Лавёрова УрО РАН, просп. Никольский, д. 20, г. Архангельск, Россия, 163020 N. Laverov Federal Center for Integrated Arctic Research of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, prosp. Nikolskiy, 20, Arkhangelsk, 163020, Russian Federation 20 02 2026 1 64 77 05 10 2024 27 12 2024 26 12 2024 ©Тарханов С.Н., Прожерина Н.А., Пинаевская Е.А., Аганина Ю.Е., 2026 2026 Тарханов С.Н., Прожерина Н.А., Пинаевская Е.А., Аганина Ю.Е. Tarkhanov S.N., Prozherina N.A., Pinaevskaya E.A., Aganina Yu.E. CC BY 4.0

Более высокую чувствительность к климатическим изменениям среди древесных пород имеют хвойные, в частности, сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Целью работы является оценка динамики содержания фотосинтетических пигментов в хвое сосны обыкновенной в связи с изменением климатических факторов в условиях постоянного избыточного увлажнения почв северной тайги. Исследование проводили в кустарничково-сфагновых сосняках на болотных торфяных почвах в устье р. Северной Двины. На постоянных пробных площадях в период с 1998 по 2019 гг. у 20–50 деревьев сосны отбирали образцы 1-летней хвои, у которой фотометрическим методом определяли содержание хлорофиллов и каротиноидов. Изучение сезонной динамики показателей фотосинтетического пигментного комплекса хвои сосны, проведенное в 2013–2016 гг., показало, что содержание зеленых пигментов начинает существенно снижаться только при наступлении морозов в ноябре. Положительная температура в сентябре–октябре способствует синтезу хлорофиллов, что может негативно сказаться на закаливании деревьев перед зимовкой. В осенне-зимний период наблюдается активное накопление в хвое каротиноидов, что следует рассматривать как адаптивную реакцию, направленную на развитие устойчивости фотосинтетического аппарата сосны к меняющимся условиям среды. В мае–июне 1998–2019 гг. установлено сходство в динамике среднемесячной температуры воздуха и содержания хлорофилла а и каротиноидов в хвое. Для этого промежутка времени отмечена положительная корреляция концентрации хлорофилла а с температурой воздуха. Таким образом, в начале и в период активной вегетации в условиях северной тайги положительная температура оказывает стимулирующее действие на формирование фотосинтезирующего аппарата хвои сосны. В условиях избыточного увлажнения за 20 лет количество осадков не оказало значительного влияния на содержание фотосинтетических пигментов в хвое сосны.

Among tree species, conifers, in particular Scots pine (Pinus sylvestris L.) have a higher sensitivity to climate change. The aim of the work has been to assess the dynamics of photosynthetic pigments in connection with changes in climatic factors under conditions of constant excessive moistening in the soils of the northern taiga. The research has been conducted in dwarf shrub-shpagnum pine forests on bog peat soils at the mouth of the Northern Dvina River. In the period from 1998 to 2019, samples of 1-year-old needles have been collected from 20–50 pine trees in permanent sample plots, and the chlorophyll and carotenoid content has been determined using the photometric method. A study of the seasonal dynamics of the photosynthetic pigment complex of pine needles conducted in 2013–2016 has shown that the content of green pigments begins to decrease significantly only with the onset of frost in November. The positive temperature in September and October promotes the synthesis of chlorophylls, which can negatively affect the process of hardening trees before overwintering. In the autumn-winter period, there is an active accumulation of carotenoids in the needles, which should be considered as an adaptive response aimed at developing the resistance of the pine photosynthetic apparatus to changing environmental conditions. In May–June 1998–2019, a similarity has been found in the dynamics of the average monthly air temperature and the content of chlorophyll a and carotenoids in the needles. During this period, a positive correlation has been observed between the concentration of chlorophyll a and the air temperature. Thus, at the beginning and during the active growing season in the northern taiga, positive temperatures have a stimulating effect on the formation of the photosynthetic apparatus of pine needles. In conditions of excessive moistening over a 20-year period, the amount of precipitation has not had a significant effect on the content of photosynthetic pigments in pine needles.

 Ключевые слова Pinus sylvestris L. динамика фотосинтетических пигментов климатические факторы температура количество осадков избыточное увлажнение Keywords Pinus sylvestris L. dynamics of photosynthetic pigments climatic factors temperature amount of precipitation excessive moistening Исследование выполнено в рамках госзадания ФИЦ комплексного изучения Арктики им. академика Н.П. Лавёрова УрО РАН (проект № FUUW-2025-0003, № ГР 125021902596-8). The study was carried out within the framework of the state assignment for the N. Laverov Federal Center for Integrated Arctic Research of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences (project no. FUUW-2025-0003, no. GR 125021902596-8). Веретенников А.В. Влияние временного избыточного увлажнения на физиологические процессы древесных растений. М.: Наука, 1964. 87 с. Веретенников А.В. Метаболизм древесных растений в условиях корневой аноксии. Воронеж: Воронежский ун-т, 1985. 152 с. Второй оценочный доклад Росгидромета об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации. М.: Росгидромет, 2014. 59 с. Гисметео. Режим доступа: http://gismeteo.ru/diary/3915/ (дата обращения: 31.10.22). Грищенко И.В. Климат Архангельской области. Архангельск: Типография А4, 2017. 203 с. Доклад об особенностях климата на территории Российской Федерации за 2021 год. Федеральная служба по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды (Росгидромет). М., 2022. 110 с. Есичев А.О. Корреляция признаков пигментного состава хвои представителей рода лиственница (Larix Mill.) в дендропарке Сергачского лесничества Нижегородской области // Изв. вузов. Лесн. журн. 2018. No 3. С. 43–53. https://doi.org/10.17238/issn0536-1036.2018.3.43 Замолодчиков Д.Г., Краев Г.Н. Влияние изменений климата на леса России: зафиксированные воздействия и прогнозные оценки // Устойчивое лесопользование. 2016. No 4 (48). С. 23–31. Маслова Т.Г., Мамушина Н.С., Шерстнева О.А., Буболо Л.С., Зубкова Е.К. Структурно-функциональные изменения фотосинтетического аппарата у зимневегетирующих хвойных растений в различные сезоны года // Физиология растений. 2009. Т. 56, No 5. С. 672–681. https://doi.org/10.1134/S1021443709050045 Мохов И.И., Елисеев А.В., Демченко П.Ф., Хон В.Ч., Акперов М.Г., Аржанов М.М., Карпенко А.А., Тихонов B.А., Чернокулъский А.В., Сигаева Е.В. Климатические изменения и их оценки с использованием глобальной модели ИФА РАН // Докл. Рос. акад. наук. 2005. Т. 402, No 2. С. 243–247. Практикум по физиологии растений / под ред. Н.Н. Третьякова, Т.В. Карнауховой, Л.А. Паничкина и др. 3-е изд., перераб. и доп. М.: Агропромиздат, 1990. 271 с. Тужилкина В.В. Пигментный комплекс хвои сосны в лесах Европейского северо-востока // Лесоведение. 2012. No 4. С. 16–23. Федеральная служба по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды. Северо-Евразийский Климатический центр. Режим доступа: http://seakc.meteoinfo.ru/ (дата обращения: 31.10.22). Яцко Я.Н., Дымова О.В., Головко Т.К. Пигментный комплекс зимне- и вечнозеленых растений в подзоне средней тайги европейского Северо-Востока // Ботанич. журн. 2009. Т. 94, No 12. С. 1812–1820. Beaulieu J., Rainville A. Adaptation to Climate Change: Genetic Variation is Both a Short- and a Long-Term Solution. The Forestry Chronicle, 2005, vol. 81, no. 5, pp. 704– 709. https://doi.org/10.5558/tfc81704-5 Björkman O. Responses to Different Quantum Flux Densities. Physiological Рlant Еcology I. Encyclopedia of Plant Physiology. Berlin, Heidelberg, Springer Publ., 1981, vol. 12, pp. 57–107. https://doi.org/10.1007/978-3-642-68090-8_4 Climate Change 2014: Synthesis Report. Contribution of Working Groups I, II and III to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Ed. by R.K. Pachauri, L.A. Meyer. Switzerland, Geneva, IPCC, 2014. 151 p. Demmig-Adams B., Adams III W.W. Photoprotection in an Ecological Context: The Remarkable Complexity of Thermal Energy Dissipation. New Phytologist, 2006, vol. 172, iss. 1, pp. 11–21. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2006.01835.x Dyderski M.K., Paź S., Frelich L.E., Jagodziński A.M. How Much Does Climate Change Threaten European Forest Tree Species Distributions? Global Change Biology, 2018, vol. 24, iss. 3, pp. 1150–1163. https://doi.org/10.1111/gcb.13925 Huang J.-G., Bergeron Y., Berninger F., Zhai L., Tardif J.C., Denneler B. Impact of Future Climate on Radial Growth of Four Major Boreal Tree Species in the Eastern Canadian Boreal Forest. PLoS One, 2013, vol. 8, iss. 2, art. no. e56758. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0056758 Ivanov L.A., Ivanova L.A., Ronzhina D.A., Yudina P.K. Changes in the Chlorophyll and Carotenoid Contents in the Leaves of Steppe Plants along a Latitudinal Gradient in South Ural. Russian Journal of Plant Physiology, 2013, vol. 60, pp. 812–820. https://doi.org/10.1134/S1021443713050075 Kapeller S., Lexer M.J., Geburek T., Hiebl J., Schueler S. Intraspecific Variation in Climate Response of Norway Spruce in the Eastern Alpine Range: Selecting Appropriate Provenances for Future Climate. Forest Ecology and Management, 2012, vol. 271, pp. 46–57. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2012.01.039 Öquist G., Huner N.P.A. Photosynthesis of Overwintering Evergreen Plants. Annual Review of Plant Biology, 2003, vol. 54, pp. 329–355. https://doi.org/10.1146/annurev.arplant.54.072402.115741 Rehfeldt G.E., Tchebakova N.M., Milyutin L.I., Parfenova E.I., Wykoff W.R., Kouzmina N.A. Assessing Population Responses to Climate in Pinus sylvestris and Larix spp. of Eurasia with Climate-Transfer Models. Eurasian Journal of Forest Research, 2003, vol. 6, iss. 2, pp. 83–98. Rehfeldt G.E., Tchebakova N.M., Parfenova Ye.I., Wykoff W.R., Kuzmina N.A., Milyutin L.I. Intraspecific Responses to Climate in Pinus sylvestris. Global Change Biology, 2002, vol. 8, iss. 9, pp. 912–929. https://doi.org/10.1046/j.1365-2486.2002.00516.x Savolainen O., Bokma F., García-Gil R., Komulainen P., Repo T. Genetic Variation in Cessation of Growth and Frost Hardiness and Consequences for Adaptation of Pinus sylvestris to Climatic Changes. Forest Ecology and Management, 2004, vol. 197, iss. 1–3, pp. 79–89. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2004.05.006 Tarkhanov S.N., Pinaevskaya E.A., Aganina Y.E. Adaptive Responses of Morphological Forms of the Pine (Pinus sylvestris L.) under Stressful Conditions of the Northern Taiga (in the Northern Dvina Basin). Contemporary Problems of Ecology, 2018, vol. 11, pp. 377–387. https://doi.org/10.1134/S1995425518040091 Vejpustková M., Cihák T. Climate Response of Douglas Fir Reveals Recently Increased Sensitivity to Drought Stress in Central Europe. Forests, 2019, vol. 10, no. 2, art. no. 97. https://doi.org/10.3390/f10020097 Villeneuve I., Lamhamedi M.S., Benomar L., Rainville A., DeBlois J., Beaulieu J., Bousquet J., Lambert M-C., Margolis H. Morpho-Physiological Variation of White Spruce Seedlings from Various Seed Sources and Implications for Deployment under Climate Change. Frontiers in Plant Science, 2016, vol. 7, art. no. 1450. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.01450 Yudina P.K., Ivanova L.A., Ronzhina D.A., Zolotareva N.V., Ivanov L.A. Variation of Leaf Traits and Pigment Content in Three Species of Steppe Plants Depending on the Climate Aridity. Russian Journal of Plant Physiology, 2017, vol. 64, pp. 410–422. https://doi.org/10.1134/S1021443717020145 Veretennikov A.V. The Effect of Temporary Excess Moisture on the Physiological Processes of Woody Plants. Moscow, Nauka Publ., 1964. 87 p. (In Russ.). Veretennikov A.V. Metabolism of Woody Plants under Conditions of Root Anoxia. Voronezh, Voronezh University Publ., 1985. 152 p. (In Russ.). The Second Assessment Report of the Russian Hydrometeorological Service on Climate Change and its Impacts on the Territory of the Russian Federation. Moscow, Rosgidromet Publ., 2014. 59 p. (In Russ.). Gismeteo. Available at: http://gismeteo.ru/diary/3915/ (accessed 31.10.22). (In Russ.). Grishchenko I.V. Climate of the Arkhangelsk Region. Arkhangelsk, A4 Print. House, 2017. 203 p. (In Russ.). Report on Climate Characteristics in the Territory of the Russian Federation for 2021. Federal Service for Hydrometeorology and Environmental Monitoring (Roshydromet). Moscow, 2022. 110 p. (In Russ.). Esichev A.O. Correlation of Characteristics of the Needle Pigment Combination of Representatives of the Genus Larch (Larix Mill.) in the Arboretum of the Sergachsky Forestry in the Nizhny Novgorod Region. Lesnoy Zhurnal = Russian Forestry Journal, 2018, no. 3, pp. 43–53. (In Russ.). https://doi.org/10.17238/issn0536-1036.2018.3.43 Zamolodchikov D.G., Kraev G.N. The Impact of Climate Change on Russian Forests: Recorded Impacts and Projected Estimates. Ustojchivoye lesopol’zovanie, 2016, no. 4 (48), pp. 23–31. (In Russ.). Maslova T.G., Mamushina N.S., Sherstneva O.A., Bubolo L.S., Zubkova E.K. Seasonal Structural and Functional Changes in the Photosynthetic Apparatus of Evergreen Conifers. Fiziologiya rastenii = Russian Journal of Plant Physiology, 2009, vol. 56, pp. 607– 615. https://doi.org/10.1134/S1021443709050045 Mokhov I.I., Eliseev A.V., Demchenko P.F., Khon V.Ch., Akperov M.G., Arzhanov M.M., Karpenko A.A., Tikhonov B.A., Chernokul’skij A.V., Sigaeva E.V. Climate Change and its Assessments Using the Global Model of the Institute of Atmospheric Physics of the Russian Academy of Sciences. Doklady Rossijskoj akademii nauk, 2005, vol. 402, no. 2, pp. 243–247. (In Russ.). Tutorial in Plant Physiology. Ed. by N.N. Tretyakov, T.V. Karnaukhova, L.A. Panichkin et al. 3rd ed., revised and enlarged. Moscow, Agropromizdat Publ., 1990. 271 p. (In Russ.). Tuzhilkina V.V. Pigment Complex of Pine in Phytocenoses of the European NorthEast. Lesovedenie = Russian Journal of Forest Science, 2012, no. 4, pp. 16–23. (In Russ.). Federal Service for Hydrometeorology and Environmental Monitoring. North Eurasia Climate Centre. (In Russ.). Yatsko Ya.N., Dymova O.V., Golovko T.K. Pigment Complex of Winter and Evergreen Plants in the Middle Taiga Subzone of the European North-East. Botanicheskij zhurnal, 2009, vol. 94, no. 12, pp. 1812–1820. (In Russ.). Beaulieu J., Rainville A. Adaptation to Climate Change: Genetic Variation is Both a Short- and a Long-Term Solution. The Forestry Chronicle, 2005, vol. 81, no. 5, pp. 704– 709. https://doi.org/10.5558/tfc81704-5 Björkman O. Responses to Different Quantum Flux Densities. Physiological Рlant Еcology I. Encyclopedia of Plant Physiology. Berlin, Heidelberg, Springer Publ., 1981, vol. 12, pp. 57–107. https://doi.org/10.1007/978-3-642-68090-8_4 Climate Change 2014: Synthesis Report. Contribution of Working Groups I, II and III to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Ed. by R.K. Pachauri, L.A. Meyer. Switzerland, Geneva, IPCC, 2014. 151 p. Demmig-Adams B., Adams III W.W. Photoprotection in an Ecological Context: The Remarkable Complexity of Thermal Energy Dissipation. New Phytologist, 2006, vol. 172, iss. 1, pp. 11–21. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2006.01835.x Dyderski M.K., Paź S., Frelich L.E., Jagodziński A.M. How Much Does Climate Change Threaten European Forest Tree Species Distributions? Global Change Biology, 2018, vol. 24, iss. 3, pp. 1150–1163. https://doi.org/10.1111/gcb.13925 Huang J.-G., Bergeron Y., Berninger F., Zhai L., Tardif J.C., Denneler B. Impact of Future Climate on Radial Growth of Four Major Boreal Tree Species in the Eastern Canadian Boreal Forest. PLoS One, 2013, vol. 8, iss. 2, art. no. e56758. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0056758 Ivanov L.A., Ivanova L.A., Ronzhina D.A., Yudina P.K. Changes in the Chlorophyll and Carotenoid Contents in the Leaves of Steppe Plants along a Latitudinal Gradient in South Ural. Russian Journal of Plant Physiology, 2013, vol. 60, pp. 812–820. https://doi.org/10.1134/S1021443713050075 Kapeller S., Lexer M.J., Geburek T., Hiebl J., Schueler S. Intraspecific Variation in Climate Response of Norway Spruce in the Eastern Alpine Range: Selecting Appropriate Provenances for Future Climate. Forest Ecology and Management, 2012, vol. 271, pp. 46–57. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2012.01.039 Öquist G., Huner N.P.A. Photosynthesis of Overwintering Evergreen Plants. Annual Review of Plant Biology, 2003, vol. 54, pp. 329–355. https://doi.org/10.1146/annurev.arplant.54.072402.115741 Rehfeldt G.E., Tchebakova N.M., Milyutin L.I., Parfenova E.I., Wykoff W.R., Kouzmina N.A. Assessing Population Responses to Climate in Pinus sylvestris and Larix spp. of Eurasia with Climate-Transfer Models. Eurasian Journal of Forest Research, 2003, vol. 6, iss. 2, pp. 83–98. Rehfeldt G.E., Tchebakova N.M., Parfenova Ye.I., Wykoff W.R., Kuzmina N.A., Milyutin L.I. Intraspecific Responses to Climate in Pinus sylvestris. Global Change Biology, 2002, vol. 8, iss. 9, pp. 912–929. https://doi.org/10.1046/j.1365-2486.2002.00516.x Savolainen O., Bokma F., García-Gil R., Komulainen P., Repo T. Genetic Variation in Cessation of Growth and Frost Hardiness and Consequences for Adaptation of Pinus sylvestris to Climatic Changes. Forest Ecology and Management, 2004, vol. 197, iss. 1–3, pp. 79–89. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2004.05.006 Tarkhanov S.N., Pinaevskaya E.A., Aganina Y.E. Adaptive Responses of Morphological Forms of the Pine (Pinus sylvestris L.) under Stressful Conditions of the Northern Taiga (in the Northern Dvina Basin). Contemporary Problems of Ecology, 2018, vol. 11, pp. 377–387. https://doi.org/10.1134/S1995425518040091 Vejpustková M., Cihák T. Climate Response of Douglas Fir Reveals Recently Increased Sensitivity to Drought Stress in Central Europe. Forests, 2019, vol. 10, no. 2, art. no. 97. https://doi.org/10.3390/f10020097 Villeneuve I., Lamhamedi M.S., Benomar L., Rainville A., DeBlois J., Beaulieu J., Bousquet J., Lambert M-C., Margolis H. Morpho-Physiological Variation of White Spruce Seedlings from Various Seed Sources and Implications for Deployment under Climate Change. Frontiers in Plant Science, 2016, vol. 7, art. no. 1450. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.01450 Yudina P.K., Ivanova L.A., Ronzhina D.A., Zolotareva N.V., Ivanov L.A. Variation of Leaf Traits and Pigment Content in Three Species of Steppe Plants Depending on the Climate Aridity. Russian Journal of Plant Physiology, 2017, vol. 64, pp. 410–422. https://doi.org/10.1134/S1021443717020145