<?xml version="1.0" encoding="utf-8"?>
<article xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink" xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" dtd-version="1.4" article-type="research-article">
  <front>
    <journal-meta>
      <journal-id journal-id-type="issn">0536-1036</journal-id>
      <journal-title-group>
        <journal-title xml:lang="ru">Известия высших учебных заведений. Лесной журнал</journal-title>
        <journal-title xml:lang="en">Lesnoy Zhurnal (Russian Forestry Journal)</journal-title>
      </journal-title-group>
      <publisher>
        <publisher-name>ФГАОУ ВО «Северный (Арктический) федеральный университет имени М.В. Ломоносова»</publisher-name>
      </publisher>
    </journal-meta>
    <article-meta>
      <article-id pub-id-type="doi">10.37482/0536-1036-2026-4-96-109</article-id>
      <article-id pub-id-type="uri">https://journals.narfu.ru/index.php/fj/article/view/2690</article-id>
      <title-group>
        <article-title xml:lang="ru">Изменчивость фотосинтетического пигментного комплекса ели с разной формой семенных чешуй в северной подзоне тайги Архангельской области</article-title>
        <trans-title-group xml:lang="en">
          <trans-title>Variability of the Photosynthetic Pigment Complex in Spruce Trees with Different Seed Scale Shapes in the Northern Taiga of the Arkhangelsk Region</trans-title>
        </trans-title-group>
      </title-group>
      <contrib-group>
        <contrib contrib-type="author" corresp="yes">
          <name name-style="eastern">
            <surname>Тарханов</surname>
            <given-names>С.Н.</given-names>
          </name>
          <name-alternatives>
            <name name-style="eastern" xml:lang="ru">
              <surname>Тарханов</surname>
              <given-names>С.Н.</given-names>
            </name>
            <name name-style="western" xml:lang="en">
              <surname>Tarkhanov</surname>
              <given-names>Sergei N.</given-names>
            </name>
          </name-alternatives>
          <email>tarkse@yandex.ru</email>
          <contrib-id contrib-id-type="orcid">0000-0001-9037-8995</contrib-id>
          <contrib-id contrib-id-type="researcherid">ABG-7237-2020</contrib-id>
          <xref ref-type="aff" rid="aff1"/>
        </contrib>
        <contrib contrib-type="author">
          <name name-style="eastern">
            <surname>Пинаевская</surname>
            <given-names>Е.А.</given-names>
          </name>
          <name-alternatives>
            <name name-style="eastern" xml:lang="ru">
              <surname>Пинаевская</surname>
              <given-names>Е.А.</given-names>
            </name>
            <name name-style="western" xml:lang="en">
              <surname>Pinaevskaya</surname>
              <given-names>Ekaterina A.</given-names>
            </name>
          </name-alternatives>
          <email>aviatorov8@mail.ru</email>
          <contrib-id contrib-id-type="orcid">0000-0003-1877-1412</contrib-id>
          <contrib-id contrib-id-type="researcherid">ABB-6293-2020</contrib-id>
          <xref ref-type="aff" rid="aff1"/>
        </contrib>
        <contrib contrib-type="author">
          <name name-style="eastern">
            <surname>Аганина</surname>
            <given-names>Ю.Е.</given-names>
          </name>
          <name-alternatives>
            <name name-style="eastern" xml:lang="ru">
              <surname>Аганина</surname>
              <given-names>Ю.Е.</given-names>
            </name>
            <name name-style="western" xml:lang="en">
              <surname>Aganina</surname>
              <given-names>Yuliya E.</given-names>
            </name>
          </name-alternatives>
          <email>julja-a30@rambler.ru</email>
          <contrib-id contrib-id-type="orcid">0000-0002-6069-8979</contrib-id>
          <contrib-id contrib-id-type="researcherid">ABB-6305-2020</contrib-id>
          <xref ref-type="aff" rid="aff1"/>
        </contrib>
        <contrib contrib-type="author">
          <name name-style="eastern">
            <surname>Пахов</surname>
            <given-names>А.С.</given-names>
          </name>
          <name-alternatives>
            <name name-style="eastern" xml:lang="ru">
              <surname>Пахов</surname>
              <given-names>А.С.</given-names>
            </name>
            <name name-style="western" xml:lang="en">
              <surname>Pakhov</surname>
              <given-names>Aleksandr S.</given-names>
            </name>
          </name-alternatives>
          <email>aleksander.pakhoff@yandex.ru</email>
          <contrib-id contrib-id-type="orcid">0000-0002-2362-8840</contrib-id>
          <contrib-id contrib-id-type="researcherid">HRB-3337-2023</contrib-id>
          <xref ref-type="aff" rid="aff1"/>
        </contrib>
        <aff-alternatives id="aff1">
          <aff>
            <institution xml:lang="ru">Федеральный исследовательский центр комплексного изучения Арктики им. академика Н.П. Лавёрова УрО РАН (Архангельск, Россия)</institution>
          </aff>
          <aff>
            <institution xml:lang="en">N. Laverov Federal Center for Integrated Arctic Research of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences (Arkhangelsk, Russia)</institution>
          </aff>
        </aff-alternatives>
      </contrib-group>
      <pub-date pub-type="epub" iso-8601-date="2026-08-10">
        <day>10</day>
        <month>08</month>
        <year>2026</year>
      </pub-date>
      <pub-date date-type="collection">
        <year>2026</year>
      </pub-date>
      <issue>4</issue>
      <fpage>96</fpage>
      <lpage>109</lpage>
      <history>
        <date date-type="received" iso-8601-date="2025-04-03">
          <day>03</day>
          <month>04</month>
          <year>2025</year>
        </date>
        <date date-type="accepted" iso-8601-date="2025-06-21">
          <day>21</day>
          <month>06</month>
          <year>2025</year>
        </date>
        <date date-type="rev-recd" iso-8601-date="2025-06-18">
          <day>18</day>
          <month>06</month>
          <year>2025</year>
        </date>
      </history>
      <permissions>
        <copyright-statement>© Тарханов С.Н., Пинаевская Е.А., Аганина Ю.Е., Пахов А.С., 2026</copyright-statement>
        <copyright-year>2026</copyright-year>
        <copyright-holder xml:lang="ru">Тарханов С.Н., Пинаевская Е.А., Аганина Ю.Е., Пахов А.С.</copyright-holder>
        <copyright-holder xml:lang="en">Tarkhanov S.N., Pinaevskaya E.A., Aganina Yu.E., Pakhov A.S.</copyright-holder>
        <license xlink:href="https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/">
          <license-p>CC BY 4.0</license-p>
        </license>
      </permissions>
      <self-uri xlink:type="simple" xlink:href="https://journals.narfu.ru/index.php/fj/article/view/2690">https://journals.narfu.ru/index.php/fj/article/view/2690</self-uri>
      <abstract xml:lang="ru">
        <p>Территория Архангельской области входит в зону интрогрессивной гибридизации ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) на Русской равнине. Форма семенных чешуй у многих видов семейства Pinaceae содержит большой объем генетической информации, свойственной как виду, так и его формам. Целью исследования стало выявление особенностей сезонной динамики показателей фотосинтетического пигментного комплекса у ели сибирской и ели гибридной с преобладанием признаков ели сибирской в северной тайге Архангельской области. Научные работы проводили в ельниках черничного типа на слабоподзолистых суглинистых почвах на моренных суглинках, типичных для северной тайги вблизи устья р. Северной Двины (64°30ʹ с. ш. 41°00ʹ в. д.). На постоянных пробных площадях промаркировали 10 деревьев ели сибирской и 10 деревьев ели гибридной с преобладанием признаков ели сибирской, выделенных по форме семенных чешуй. В 2023 г. у них отбирали образцы 1-летней «теневой» хвои из нижней части кроны в разные календарные периоды. Спектрофотометрическим методом определяли содержание в хвое хлорофиллов и каротиноидов, а также рассчитывали долю хлорофиллов в светособирающем комплексе. В результате у ели сибирской и ели гибридной с преобладанием признаков ели сибирской выявлено сходство в динамике относительных показателей фотосинтетического пигментного комплекса 1-летней хвои. Вместе с тем показано, что в летний и осенний сезоны вплоть до завершения вегетации и при подготовке к перезимовке у исследованных елей происходит накопление зеленых пигментов, причем более активно – у гибридной формы. При этом защитная роль каротиноидов возрастает. Диапазон изменений доли хлорофиллов в светособирающем комплексе ели сибирской и ели гибридной с преобладанием признаков ели сибирской с мая по ноябрь в среднем по месяцам составляет 55–62 %, что обусловлено адаптацией их фотосинтетического аппарата к экологическим условиям высоких широт.</p>
      </abstract>
      <trans-abstract xml:lang="en">
        <p>Terrain of the Arkhangelsk region is part of the introgressive hybridization zone of Siberian spruce (Picea obovata Ledeb.) and European spruce (Picea abies (L.) Karst.) on the East European Plain. In many species of the Pinaceae family, the shape of the seed scales contains a wealth of genetic information specific to both the species and its varieties. The research aimed at determining the seasonal dynamics of the photosynthetic pigment complex in Siberian spruce and hybrid spruce with a predominance of Siberian spruce traits in the northern taiga of the Arkhangelsk Region. The field studies were carried out in blueberry spruce forests on low-podzolic loamy soils overlying morainic loams, typical in the northern taiga near the mouth of the Northern Dvina River (64°30ʹ N, 41°00ʹ E). We have labelled 10 Siberian spruce trees and 10 hybrid spruce trees with a predominance of Siberian spruce traits, determined by the seed scale shape at the permanent trial plots. Samples of annual (shadow) needles were harvested from the lower part of the crown at various times of the year in 2023. Spectroscopic methods allowed us to determine the chlorophyll and carotenoid content in pine needles and to calculate the proportion of chlorophylls in the light-harvesting complex. The results revealed similarities in the dynamics of relative parameters of the photosynthetic pigment complex in annual needles of Siberian spruce and hybrid spruce with a predominance of Siberian spruce traits. Meanwhile, the research shows that during the summer and fall seasons, right up until the end of the growing season and as they prepare for winter dormancy, the spruce trees studied accumulate green pigments, with the hybrid form exhibiting this process more actively. This increases the protective role of carotenoids. The range of variation in the proportion of chlorophylls in the light-harvesting complex of Siberian spruce and hybrid spruce with a predominance of Siberian spruce traits from May to November averages 55–62 % per month, which is due to the adaptation of their photosynthetic apparatus to the ecological conditions of high latitudes.</p>
      </trans-abstract>
      <kwd-group xml:lang="ru">
        <title>Ключевые слова</title>
        <kwd>ель</kwd>
        <kwd>форма семенных чешуй</kwd>
        <kwd>ель сибирская</kwd>
        <kwd>Picea obovata Ledeb.</kwd>
        <kwd>ель гибридная с преобладанием признаков ели сибирской</kwd>
        <kwd>хлорофилл</kwd>
        <kwd>каротиноиды</kwd>
        <kwd>Архангельская область</kwd>
        <kwd>северная тайга</kwd>
        <kwd>фотосинтетический пигментный комплекс</kwd>
        <kwd>сезонная динамика показателей пигментного комплекса</kwd>
      </kwd-group>
      <kwd-group xml:lang="en">
        <title>Keywords</title>
        <kwd>spruce</kwd>
        <kwd>seed scale shape</kwd>
        <kwd>Siberian spruce</kwd>
        <kwd>Picea obovata Ledeb.</kwd>
        <kwd>hybrid spruce with a predominance of Siberian spruce traits</kwd>
        <kwd>chlorophyll</kwd>
        <kwd>carotenoids</kwd>
        <kwd>Arkhangelsk region</kwd>
        <kwd>northern taiga</kwd>
        <kwd>photosynthetic pigment complex</kwd>
        <kwd>seasonal dynamics of pigment complex parameters</kwd>
      </kwd-group>
      <funding-group>
        <funding-statement xml:lang="ru">Исследование выполнено в рамках госзадания ФИЦКИА УрО РАН «Исследование устойчивости лесных экосистем на приарктических территориях Европейского Севера России» (проект FUUW-2025-0003, регистрационный номер – 125021902596-8).</funding-statement>
        <funding-statement xml:lang="en">The research was carried out as part of the state assignment of the N. Laverov Federal Center for Integrated Arctic Research of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences titled “Study of the Forest Ecosystems Resilience in Subarctic Regions of the Russian European North” (Project FUUW-2025-0003, Registration No. 125021902596-8).</funding-statement>
      </funding-group>
    </article-meta>
  </front>
  <body/>
  <back>
    <ref-list>
      <ref id="ref1">
        <label>1</label>
        <mixed-citation xml:lang="ru">Бессчетнова Н.Н., Бессчетнов В.П., Ершов П.В. Генотипическая обусловленность пигментного состава хвои плюсовых деревьев ели европейской // Изв. вузов. Лесн. журн. 2019. № 1. С. 63–76. https://doi.org/10.17238/issn0536-1036.2019.1.63</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref2">
        <label>2</label>
        <mixed-citation xml:lang="ru">Есичев А.О. Корреляция признаков пигментного состава хвои представителей рода лиственница (Larix Mill.) в дендропарке Сергачского лесничества Нижегородской области // Изв. вузов. Лесн. журн. 2018. № 3. С. 43–53. https://doi.org/10.17238/issn0536-1036.2018.3.43</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref3">
        <label>3</label>
        <mixed-citation xml:lang="ru">Иванов Л.А., Ронжина Д.А., Юдина П.К., Золотарева Н.В., Калашникова И.В., Иванова Л.А. Сезонная динамика содержания хлорофиллов и каротиноидов в листьях степных и лесных растений на уровне вида и сообщества // Физиология растений. 2020. Т. 67, № 3. С. 278–288. https://doi.org/10.31857/S0015330320030112</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref4">
        <label>4</label>
        <mixed-citation xml:lang="ru">Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функции / под ред. К.С. Бобковой, Э.П. Галенко. СПб.: Наука, 2006. 337 с.</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref5">
        <label>5</label>
        <mixed-citation xml:lang="ru">Коропачинский И.Ю., Потемкин О.Н., Рудиковский А.В., Кузнецова Е.В. Полиморфизм и структура популяций ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) на северном пределе распространения вида // Сиб. экол. журн. 2012. Т. 19, № 2. С. 175–184.</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref6">
        <label>6</label>
        <mixed-citation xml:lang="ru">Маслова Т.Г., Мамушина Н.С., Шерстнева О.А., Буболо Л.С., Зубкова Е.К. Структурно-функциональные изменения фотосинтетического аппарата у зимневегетирующих хвойных растений в различные сезоны года // Физиология растений. 2009. Т. 56, № 5. С. 672–681.</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref7">
        <label>7</label>
        <mixed-citation xml:lang="ru">Петров К.А., Софронова В.Е., Бубякина В.В., Перк А.А., Татаринова Т.Д., Пономарев А.Г., Чепалов В.А., Охлопкова Ж.М., Васильева И.В., Максимов Т.Х. Древесные растения Якутии и низкотемпературный стресс // Физиология растений. 2011. Т. 58, № 6. С. 866–874. https://doi.org/10.1134/S1021443711060148</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref8">
        <label>8</label>
        <mixed-citation xml:lang="ru">Попов П.П. Ель европейская и сибирская: структура, интерградация и дифференциация популяционных систем. Новосибирск: Наука, 2005. 230 с.</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref9">
        <label>9</label>
        <mixed-citation xml:lang="ru">Попов П.П. Формовая структура и таксономическая принадлежность промежуточных популяций ели европейской и сибирской // Лесоведение. 2007. № 4. С. 59–67.</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref10">
        <label>10</label>
        <mixed-citation xml:lang="ru">Попов П.П. Фенотипическое разнообразие семенных чешуй северодвинских популяций ели и их таксономическая интерпретация // Ботанич. журн. 2010. Т. 95, № 5. С. 647–656.</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref11">
        <label>11</label>
        <mixed-citation xml:lang="ru">Попов П.П. Распространение особей промежуточной формы в популяциях елей европейской и сибирской // Сиб. лесн. журн. 2018. № 4. С. 13–19. https://doi.org/10.15372/SJFS20180402</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref12">
        <label>12</label>
        <mixed-citation xml:lang="ru">Попов П.П., Казанцева М.Н., Арефьев С.П. Фенотипическая структура популяций ели на Европейском Севере России // Изв. вузов. Лесн. журн. 2021. № 2. С. 9–20. https://doi.org/10.37482/0536-1036-2021-2-9-20</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref13">
        <label>13</label>
        <mixed-citation xml:lang="ru">Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975. 178 с.</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref14">
        <label>14</label>
        <mixed-citation xml:lang="ru">Практикум по физиологии растений / под ред. Н.Н. Третьякова, Т.В. Карнауховой, Л.А. Паничкина, Н.В. Пильщиковой, В.Г. Земского, Л.В. Можаева, А.Е. Петрова-Спиридонова, Я.М. Геллермана, М.Н. Кондратьева, М.И. Калинкевич, Е.Е. Крастиной, К.И. Каменской. 3-е изд., перераб. и доп. М.: Агропромиздат, 1990. 271 с.</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref15">
        <label>15</label>
        <mixed-citation xml:lang="ru">Придача В.Б., Туманик Н.В., Семин Д.Е. Влияние абиотических факторов на содержание азота, пигментный комплекс и параметры водного обмена хвои Pinus sylvestris (Pinaceae) на посттехногенных землях // Растит. ресурсы. 2024. Т. 60, № 3. С. 63–79. https://doi.org/10.31857/S0033994624030042</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref16">
        <label>16</label>
        <mixed-citation xml:lang="ru">Розенцвет О.А., Шуйская Е.В., Богданова Е.С., Нестеров В.Н., Иванова Л.А. Структура хлоренхимы и липидный профиль мембран в листьях галофитов сем. Chenopodiaceae с разным типом фотосинтеза // Физиология растений. 2022. Т. 69, № 1. С. 68–79. https://doi.org/10.31857/S0015330322010171</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref17">
        <label>17</label>
        <mixed-citation xml:lang="ru">Скляров Г.А., Шарова А.С. Почвы лесов Европейского Севера. М.: Наука, 1970. 271 с.</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref18">
        <label>18</label>
        <mixed-citation xml:lang="ru">Софронова В.Е., Чепалов В.А., Дымова О.В., Головко Т.К. Роль пигментной системы вечнозеленого кустарничка Ephedra monosperma в адаптации к климату центральной Якутии // Физиология растений. 2014. Т. 61, № 2. С. 266–274. https://doi.org/10.7868/S001533031401014X</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref19">
        <label>19</label>
        <mixed-citation xml:lang="ru">Тарханов С.Н. Популяционная изменчивость ели финской по форме семенных чешуй на севере Архангельской области // Лесоведение. 2019. № 3. С. 208–214. https://doi.org/10.1134/S0024114819020116</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref20">
        <label>20</label>
        <mixed-citation xml:lang="ru">Титова М.С. Содержание фотосинтетических пигментов в хвое Picea abies и Picea koraiensis // Вестник ОГУ. 2010. № 12(118). С. 9–12.</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref21">
        <label>21</label>
        <mixed-citation xml:lang="ru">Тишкина Е.А., Семкина Л.А., Григорьев А.А. Экологическая пластичность пигментного комплекса хвои в горных и равнинных ценопопуляциях можжевельника обыкновенного // Лесоведение. 2021. Т. 4, № 4. С. 354–362. https://doi.org/10.31857/S0024114821040100</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref22">
        <label>22</label>
        <mixed-citation xml:lang="ru">Тужилкина В.В. Фотосинтетические пигменты хвои ели сибирской в среднетаежных лесах Европейского Северо-Востока России // Сиб. лесн. журн. 2017. № 1. С. 65–73. https://doi.org/10.15372/SJFS20170107</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref23">
        <label>23</label>
        <mixed-citation xml:lang="ru">Яцко Я.Н., Дымова О.В., Головко Т.К. Пигментный комплекс зимне- и вечнозеленых растений в подзоне средней тайги европейского Северо-Востока // Ботан. журн. 2009. Т. 94, № 12. С. 1812–1820.</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref24">
        <label>24</label>
        <mixed-citation xml:lang="ru">Aguil S., Ahmad S.H., Reshi Z.Ah., Mahmooduzzafar N., Iqbal M. Physiological and Biochemical Response of Albizza lebbek (L.) Benth. to Coal Smoke Pollution. Pollution Research, 2003, vol. 22, no. 4, pp. 489–493.</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref25">
        <label>25</label>
        <mixed-citation xml:lang="ru">Dall’Osto L., Lico C., Alric J., Giuliano G., Havaux M., Bassi R. Lutein is Needed for Efficient Chlorophyll Triplet Quenching in the Major LHCII Antenna Complex of Higher Plants and Effective Photoprotection in vivo under Strong Light. BMC Plant Biology, 2006, vol. 6, art. 32. https://doi.org/10.1186/1471-2229-6-32</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref26">
        <label>26</label>
        <mixed-citation xml:lang="ru">Demmig-Adams B., Adams W.W., III. Photoprotection in an Ecological Context: The Remarkable Complexity of Thermal Energy Dissipation. New Phytologist, 2006, vol. 172, iss. 1, pp. 11–21. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2006.01835.x</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref27">
        <label>27</label>
        <mixed-citation xml:lang="ru">Johnson M.P., Havaux M., Triantaphylides Ch., Ksas B., Pascal A.A., Robert B., et al. Elevated Zeaxanthin Bound to Oligomeric LHCII Enhances the Resistance of Arabidopsis to Photooxidative Stress by a Lipid Protective, Antioxidant Mechanism. Journal of Biological Chemistry, 2007, vol. 282, iss. 31, pp. 22605–22618. https://doi.org/10.1074/jbc.M702831200</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref28">
        <label>28</label>
        <mixed-citation xml:lang="ru">Oquist G., Huner N.P.A. Photosynthesis of Overwintering Evergreen Plants. An¬nual Review of Plant Biology, 2003, vol. 54, pp. 329–355. https://doi.org/10.1146/annurev.arplant.54.072402.115741</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref29">
        <label>29</label>
        <mixed-citation xml:lang="ru">Popov P.P. Form Structure and Geographic Differentiation of Spruce Populations in Northwestern Russia. Russian Journal of Ecology, 2010, vol. 41, no. 5, pp. 378–385. https://doi.org/10.1134/S1067413610050036</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref30">
        <label>30</label>
        <mixed-citation xml:lang="ru">Sofronova V.E., Antal T.K., Dymova O.V., Golovko T.K. Photoprotective Mechanisms in Photosystem II of Ephedra monosperma During Development of Frost Tolerance. Russian Journal of Plant Physiology, 2014, vol. 61, no. 6, pp. 751–759. https://doi.org/10.1134/S1021443714060181</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref31">
        <label>31</label>
        <mixed-citation xml:lang="ru">Sofronova V.E., Dymova O.V., Golovko T.K., Chepalov V.A., Petrov K.A. Adaptive Changes in Pigment Complex of Pinus sylvestris Needles upon Cold Acclimation. Russian Journal of Plant Physiology, 2016, vol. 63, no. 4, pp. 433–442. https://doi.org/10.1134/S1021443716040142</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref32">
        <label>32</label>
        <mixed-citation xml:lang="ru">Verhoeven A. Sustained Energy Dissipation in Winter Evergreens. New Phytologist, 2014, vol. 201, iss. 1, pp. 57–65. https://doi.org/10.1111/nph.12466</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref33">
        <label>33</label>
        <mixed-citation xml:lang="en">Besschetnova N.N., Besschetnov V.P., Ershov P.V. Genotypic Conditionality of Plus Tree Needle Pigment Composition of Norway Spruce. Lesnoy Zhurnal = Russian Forestry Journal, 2019, no. 1, pp. 63–76. (In Russ.). https://doi.org/10.17238/issn0536-1036.2019.1.63</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref34">
        <label>34</label>
        <mixed-citation xml:lang="en">Esichev A.O. Correlation of Characteristics of the Needle Pigment Combination of Representatives of the Genus Larch (Larix Mill.) in the Arboretum of the Sergachsky Forestry in the Nizhny Novgorod Region. Lesnoy Zhurnal = Russian Forestry Journal, 2018, no. 3, pp. 43–53. (In Russ.). https://doi.org/10.17238/issn0536-1036.2018.3.43</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref35">
        <label>35</label>
        <mixed-citation xml:lang="en">Ivanov L.A., Ronzhina D.A., Yudina P.K., Kalashnikova I.V., Ivanova L.A., Zolotareva N.V. Seasonal Dynamics of the Chlorophyll and Carotenoid Content in the Leaves of Steppe and Forest Plants on Species and Community Level. Fiziologiya rastenii = Russian Journal of Plant Physiology, 2020, vol. 67, no. 3, pp. 278–288. (In Russ.). https://doi.org/10.31857/S0015330320030112</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref36">
        <label>36</label>
        <mixed-citation xml:lang="en">Virgin Spruce Forest of the North: Biodiversity, Structure, Functions. Ed. By K.S. Bobkova, E.P. Galenko. Saint Petersburg, Nauka Publ., 2006. 337 p. (In Russ.).</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref37">
        <label>37</label>
        <mixed-citation xml:lang="en">Koropachinskiy I.Y., Potemkin O.N., Rudikovskiy A.V., Kuznetsova E.V. Polymorphism and Structure of Populations of Siberian Spruce (Picea obovata Ledeb.) at the Northern Limits of the Species Distribution. Sibirskij Ekologicheskij Zhurnal = Contemporary Problems of Ecology, 2012, vol. 19, no. 2, pp. 175–184. (In Russ.).</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref38">
        <label>38</label>
        <mixed-citation xml:lang="en">Maslova T.G., Mamushina N.S., Sherstneva O.A., Bubolo L.S., Zubkova E.K. Structural and Functional Changes in the Photosynthetic Apparatus of Winter-Vegetating Coniferous Plants in Different Seasons. Fiziologiya rastenij = Russian Journal of Plant Physiology, 2009, vol. 56, no. 5, pp. 672–681. (In Russ.).</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref39">
        <label>39</label>
        <mixed-citation xml:lang="en">Petrov K.A., Sofronova V.E., Bubyakina V.V., Perk A.A., Tatarinova T.D., Ponomarev A.G., Chepalov V.A., Okhlopkova Zh.M., Vasilieva I.V., Maksimov T.Kh. Woody Plants of Yakutia and Low-Temperature Stress. Fiziologiya rastenij = Russian Journal of Plant Physi¬ology, 2011, vol. 58, pp. 1011–1019. (In Russ.). https://doi.org/10.1134/S1021443711060148</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref40">
        <label>40</label>
        <mixed-citation xml:lang="en">Popov P.P. European and Siberian Spruce: Structure, Intergradation and Differentiation of Population Systems. Novosibirsk, Nauka Publ., 2005. 230 p. (In Russ.).</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref41">
        <label>41</label>
        <mixed-citation xml:lang="en">Popov P.P. Form Structure and Taxonomic Affiliation of Intermediate Populations of European and Siberian Spruce. Lesovedenie = Russian Journal of Forest Science, 2007, no. 4, pp. 59–67. (In Russ.).</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref42">
        <label>42</label>
        <mixed-citation xml:lang="en">Popov P.P. The Phenotypic Diversity of Cone Scales in the Northern Dvina Spruce Populations, and Their Taxonomic Interpretation. Botanicheskij zhurnal, 2010, vol. 95, no. 5, pp. 647–656. (In Russ.).</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref43">
        <label>43</label>
        <mixed-citation xml:lang="en">Popov P.P. The Distribution of Individuals of Intermediate Form in the Populations of Norway and Siberian Spruces. Sibirskij lesnoj zhurnal = Siberian Journal of Forest Science, 2018, no. 4, pp. 13–19. (In Russ.). https://doi.org/10.15372/SJFS20180402</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref44">
        <label>44</label>
        <mixed-citation xml:lang="en">Popov P.P., Kazantseva M.N., Arefyev S.P. Phenotypic Structure of Spruce Populations in the European North of Russia. Lesnoy Zhurnal = Russian Forestry Journal, 2021, no. 2, pp. 9–20. (In Russ.). https://doi.org/10.37482/0536-1036-2021-2-9-20</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref45">
        <label>45</label>
        <mixed-citation xml:lang="en">Pravdin L.F. European Spruce and Siberian Spruce in the USSR. Moscow, Nauka, Publ., 1975. 178 p. (In Russ.).</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref46">
        <label>46</label>
        <mixed-citation xml:lang="en">Workshop on Plant Physiology. Ed. by N.N. Tretyakov, T.V. Karnaukhova, L.A. Panichkin, N.V. Pilshchikova, V.G. Zemskiy, L.V. Mozhaev, A.E. Petrov-Spiridonov, Ya.M. Gellerman, M.N. Kondratyev, M.I. Kalinkievich, E.E. Krastina, K.I. Kamenskaya. Moscow, Agropromizdat Publ., 1990. 271 p. (In Russ.).</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref47">
        <label>47</label>
        <mixed-citation xml:lang="en">Pridacha V.B., Tumanik N.V., Semin D.E. Abiotic Impacts оn Nitrogen Content, Pigment Complex and Water Exchange Parameters of Pinus sylvestris (Pinaceae) Needles on Post-Industrial Lands. Rastitel’nyye resursy = Vegetation Resources, 2024, vol. 60, no. 3, pp. 63–79. (In Russ.). https://doi.org/10.31857/S0033994624030042</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref48">
        <label>48</label>
        <mixed-citation xml:lang="en">Rozentsvet O.A., Bogdanova E.S., Nesterov V.N., Shuyskaya E.V., Ivanova L.A. Structure of Chlorenchyma and the Profile of Membrane Lipids in Leaves of Halophytic Chenopodiaceae Species with Different Types of Photosynthesis. Fiziologiya rastenii = Russian Journal of Plant Physiology, 2022, vol. 69, no. 1, pp. 68–79. (In Russ.). https://doi.org/10.31857/S0015330322010171</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref49">
        <label>49</label>
        <mixed-citation xml:lang="en">Sklyarov G.A., Sharova A.S. Soils of Forests of the European North. Moscow, Nauka Publ., 1970. 271 p. (In Russ.).</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref50">
        <label>50</label>
        <mixed-citation xml:lang="en">Sofronova V.E., Chepalov V.A., Dymova O.V., Golovko T.K. The Role of Pigment System of an Evergreen Dwarf Shrub Ephedra Monosperma in Adaptation to the Climate of Central Yakutia. Fiziologiya rastenii = Russian Journal of Plant Physiology, 2014, vol. 61, no. 2, pp. 266–274. (In Russ.). https://doi.org/10.7868/S001533031401014X</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref51">
        <label>51</label>
        <mixed-citation xml:lang="en">Tarkhanov S.N. Population Variability of Finnish Spruce from the Seed Scale Forms in Northern Arkhangelsk Oblast. Lesovedenie = Russian Journal of Forest Science, 2019, no. 3, pp. 208–214. (In Russ.). https://doi.org/10.1134/S0024114819020116</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref52">
        <label>52</label>
        <mixed-citation xml:lang="en">Titova M.S. Content of Photosynthetic Pigments in Needles of Picea abies and Picea koraiensis. Vestnik of the Orenburg State University, 2010, no. 12(118), pp. 9–12. (In Russ.).</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref53">
        <label>53</label>
        <mixed-citation xml:lang="en">Tishkina E.A., Semkina L.A., Grigoriev A.A. Ecological Plasticity of Juniperus communis L. Needles Pigment Complex in Highland and Lowland Coenopopulations. Lesovedenie = Russian Journal of Forest Science, 2021, vol. 4, no. 4, pp. 354–362. (In Russ.). https://doi.org/10.31857/S0024114821040100</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref54">
        <label>54</label>
        <mixed-citation xml:lang="en">Tuzhilkina V.V. Photosynthetic Pigments of Siberian Spruce Needles in the Middle Taiga Forests of the European North-East of Russia. Sibirskij lesnoj zhurnal = Siberian Journal of Forest Science, 2017, no. 1, pp. 65–73. (In Russ.). https://doi.org/10.15372/SJFS20170107</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref55">
        <label>55</label>
        <mixed-citation xml:lang="en">Yatsko Ya.N., Dymova O.V., Golovko T.K. Pigment Complex of Ever- And Wintergreen Plants in the Middle Taiga Subzone of the European North-East. Botanicheskii zhurnal = Botanical Journal, 2009, vol. 94, no. 12, pp. 1812–1820. (In Russ.).</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref56">
        <label>56</label>
        <mixed-citation xml:lang="en">Aguil S., Ahmad S.H., Reshi Z.Ah., Mahmooduzzafar N., Iqbal M. Physiological and Biochemical Response of Albizza lebbek (L.) Benth. to Coal Smoke Pollution. Pollution Research, 2003, vol. 22, no. 4, pp. 489–493.</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref57">
        <label>57</label>
        <mixed-citation xml:lang="en">Dall’Osto L., Lico C., Alric J., Giuliano G., Havaux M., Bassi R. Lutein is Needed for Efficient Chlorophyll Triplet Quenching in the Major LHCII Antenna Complex of Higher Plants and Effective Photoprotection in vivo under Strong Light. BMC Plant Biology, 2006, vol. 6, art. 32. https://doi.org/10.1186/1471-2229-6-32</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref58">
        <label>58</label>
        <mixed-citation xml:lang="en">Demmig-Adams B., Adams W.W., III. Photoprotection in an Ecological Context: The Remarkable Complexity of Thermal Energy Dissipation. New Phytologist, 2006, vol. 172, iss. 1, pp. 11–21. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2006.01835.x</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref59">
        <label>59</label>
        <mixed-citation xml:lang="en">Johnson M.P., Havaux M., Triantaphylides Ch., Ksas B., Pascal A.A., Robert B., et al. Elevated Zeaxanthin Bound to Oligomeric LHCII Enhances the Resistance of Arabidopsis to Photooxidative Stress by a Lipid Protective, Antioxidant Mechanism. Journal of Biological Chemistry, 2007, vol. 282, iss. 31, pp. 22605–22618. https://doi.org/10.1074/jbc.M702831200</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref60">
        <label>60</label>
        <mixed-citation xml:lang="en">Oquist G., Huner N.P.A. Photosynthesis of Overwintering Evergreen Plants. An¬nual Review of Plant Biology, 2003, vol. 54, pp. 329–355. https://doi.org/10.1146/annurev.arplant.54.072402.115741</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref61">
        <label>61</label>
        <mixed-citation xml:lang="en">Popov P.P. Form Structure and Geographic Differentiation of Spruce Populations in Northwestern Russia. Russian Journal of Ecology, 2010, vol. 41, no. 5, pp. 378–385. https://doi.org/10.1134/S1067413610050036</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref62">
        <label>62</label>
        <mixed-citation xml:lang="en">Sofronova V.E., Antal T.K., Dymova O.V., Golovko T.K. Photoprotective Mechanisms in Photosystem II of Ephedra monosperma During Development of Frost Tolerance. Russian Journal of Plant Physiology, 2014, vol. 61, no. 6, pp. 751–759. https://doi.org/10.1134/S1021443714060181</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref63">
        <label>63</label>
        <mixed-citation xml:lang="en">Sofronova V.E., Dymova O.V., Golovko T.K., Chepalov V.A., Petrov K.A. Adaptive Changes in Pigment Complex of Pinus sylvestris Needles upon Cold Acclimation. Russian Journal of Plant Physiology, 2016, vol. 63, no. 4, pp. 433–442. https://doi.org/10.1134/S1021443716040142</mixed-citation>
      </ref>
      <ref id="ref64">
        <label>64</label>
        <mixed-citation xml:lang="en">Verhoeven A. Sustained Energy Dissipation in Winter Evergreens. New Phytologist, 2014, vol. 201, iss. 1, pp. 57–65. https://doi.org/10.1111/nph.12466</mixed-citation>
      </ref>
    </ref-list>
  </back>
</article>
