Порог высоты как структурный переход между кустарниковыми зарослями и альпийскими лесами Polylepis tarapacana на плато Альтиплано в Аргентине
DOI:
https://doi.org/10.37482/0536-1036-2026-3-9–29Ключевые слова:
Polylepis tarapacana, верхняя граница леса, структурный переход, средняя доминантная высота, высокогорные леса Анд, альпийские экосистемы, плато Альтиплано в Аргентине, функциональная классификацияАннотация
Высокогорные леса Polylepis tarapacana в Андах образуют структурный переход по верхней границе своего распространения от кустарниковых формаций до сомкнутых древостоев, что затрудняет их однозначную функциональную классификацию. Цель работы заключалась в оценке дискретного порога по средней доминантной высоте (≥2 м) как критерия, определяющего экологический переход между кустарниковыми и лесными сообществами P. tarapacana на плато Альтиплано в Аргентине, для его валидации, выявления предикторов и оценки влияния на состав подлеска. На основе данных сплошной таксации 96 пробных площадей (от 25 до 4000 м²) насаждения распределены по следующим типам: лес (средняя доминантная высота ≥ 2 м) и кустарниковые заросли (средняя доминантная высота < 2 м). Проведен анализ и сравнение структурных показателей (средний диаметр у шейки корня, площадь сечения, густота, распределение по ступеням толщины), состава жизненных форм (древовидная, стланиковая, кустарниковая, тигровый буш brousse tigrée), аллометрических показателей (высоты и диаметра) и состава живого напочвенного покрова. Использованы метод главных компонент (PCA), непараметрические критерии (Манна–Уитни, Уилкоксона), логистическая регрессия и анализ индикаторных видов (IndVal). Установленный порог средней доминантной высоты 2 м позволяет четко разграничить 2 типа сообществ с различной структурой, таксационными показателями и флористическим составом. Для леса характерны большая площадь сечения (в 2,8 раза выше), разнообразие диаметров и структурная сложность, а также большая доля древовидных жизненных форм. Аллометрическая модель показывает более эффективное соотношение высоты и диаметра. Напочвенный покров лесов имеет в составе значительную долю подушкообразных растений, и встречаются виды-индикаторы, строго связанные с этим типом (например, Senecio nutans). В кустарниковых зарослях доминируют ювенильные особи и кустарниковые жизненные формы, а в подлеске – многолетние светолюбивые кустарники. Вероятность отнесения участка к лесу прямо связана с наличием древовидных форм и благоприятными условиями субстрата (высокий индекс его пригодности). Пороговая средняя доминантная высота является количественно определяемым и экологически значимым показателем, разделяющим различные сукцессионные стадии и функциональные состояния в сообществах P. tarapacana. Этот структурный показатель интегрирует кардинальные изменения в пространственной структуре древостоя, микроклимате и ассоциированных биоценозах. Полученные результаты формируют научную основу для классификации, мониторинга и приоритетной охраны этих уязвимых высокогорных экосистем, предлагая переход от морфологических описаний к критериям, отражающим экологическую функциональность.
Благодарности: Благодарим исследователей, которые на протяжении многих лет ставили под сомнение правомерность использования термина «лес» для обозначения сообществ Polylepis tarapacana, отдавая предпочтение таким терминам, как «лесные заросли» или «кустарниковые заросли». Их стойкий скептицизм подтолкнул нас к написанию данной работы, а их критическое отношение к вопросу способствовало улучшению ее качества. Также выражаем признательность системе государственных, бесплатных и совместно управляемых университетов Аргентины. Мы смогли опубликовать эту работу за счет слаженной и плодотворной работы нашего коллектива, несмотря на сокращение финансирования и непростые времена. Публикация данного исследования доказывает, что ученые из государственных университетов не бросают дело на полпути.
Скачивания
Библиографические ссылки
Assmann E. The Principles of Forest Yield Study: Studies in the Organic Production, Structure, Increment, and Yield of Forest Stands. Oxford, Pergamon Press, 1970. 506 p.
Ball M.C. The Role of Photoinhibition During Tree Seedling Establishment at Low Temperatures. Photoinhibition of Photosynthesis from Molecular Mechanisms to the Field. Ed. by N.R. Baker, J.R. Bowyer. Oxford, BIOS Scientific Publishers, 1994, pp. 365–376.
Boza Espinoza T.E., Kessler M. A Monograph of the Genus Polylepis (Rosaceae). PhytoKeys, 2022, iss. 203, pp. 1–274. https://doi.org/10.3897/phytokeys.203.83529
Brooker R.W., Maestre F.T., Callaway R.M., Lortie C.L., Cavieres L.A., Kunst- ler G. et al. Facilitation in Plant Communities: The Past, the Present, and the Future. Journal of Ecology, 2008, vol. 96, iss. 1, pp. 18–34. https://doi.org/10.1111/j.1365-2745.2007.01295.x
Carilla J., Halloy S., Cuello S., Grau A., Malizia A., Cuesta F. Vegetation Trends over Eleven Years on Mountain Summits in NW Argentina. Ecology and Evolution, 2018, vol. 8, iss. 23, pp. 11554–11567. https://doi.org/10.1002/ece3.4602
Cierjacks A., Rühr N.K., Wesche K., Hensen I. Effects of Altitude and Livestock on the Regeneration of Two Tree Line Forming Polylepis Species in Ecuador. Plant Ecology, 2008, vol. 194, pp. 207–221. https://doi.org/10.1007/s11258-007-9285-x
Dufrene M., Legendre P. Species Assemblages and Indicator Species: The Need for a Flexible Asymmetrical Approach. Ecological Monographs, 1997, vol. 67, no. 3, pp. 345–366. https://doi.org/10.2307/2963459
Efron B., Tibshirani R.J. An Introduction to the Bootstrap. New York, Chapman & Hall, 1993. 436 p. https://doi.org/10.1007/978-1-4899-4541-9
Franco P., Cáceres C., Navarro M., Jove C., Ignacio J., Oyague E. Bosques de Polylepis tarapacana en la cuenca Maure, extremo Sur del Perú. Oportunidades para su Conservación. Estudios Geográficos, 2021, vol. 82, no. 290, art. e059. (In Span.). https://doi.org/10.3989/estgeogr.202071.071
García-Plazaola J.I., Rojas R., Christie D.A., Coopman R.E. Photosynthetic Responses of Trees in High-Elevation Forests: Comparing Evergreen Species Along an Elevation Gradient in the Central Andes. AoB PLANTS, 2015, vol. 7, art. plv058. https://doi.org/10.1093/aobpla/plv058
Garreaud R., Vuille M., Clement A.C. The Climate of the Altiplano: Observed Current Conditions and Mechanisms of Past Changes. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2003, vol. 194, iss. 1-3, pp. 5–22. https://doi.org/10.1016/S0031-0182(03)00269-4
Germino M.J., Smith W.K., Resor A.C. Conifer Seedling Distribution and Survival in an Alpine-Treeline Ecotone. Plant Ecology, 2002, vol. 162, pp. 157–168. https://doi.org/10.1023/A:1020385320738
Giberti G.C. Herbal Folk Medicine in Northwestern Argentina: Compositae. Journal of Ethnopharmacology, 1983, vol. 7, iss. 3, pp. 321–341. https://doi.org/10.1016/0378-8741(83)90006-5
Gilliam F.S. The Ecological Significance of the Herbaceous Layer in Temperate Forest Ecosystems. BioScience, 2007, vol. 57(10), pp. 845–858. https://doi.org/10.1641/B571007
Gini C. Variabilità e Mutabilità. Memorie di Metodologica Statistica. Ed. by E. Pizetti, T. Salvemini. Rome, Libreria Eredi Virgilio Veschi, 1912. (In It.).
Hertel D., Wesche K. Tropical Moist Polylepis Stands at the Treeline in East Bolivia: The Effect of Elevation on Stand Microclimate and Above- and Below-Ground Patterns. Trees, 2008, vol. 22, pp. 303–315. https://doi.org/10.1007/s00468-007-0185-4
Hoch G., Körner C. The Carbon Charging of Pines at the Climatic Treeline: A Global Comparison. Oecologia, 2003, vol. 135(1), pp. 10–21. https://doi.org/10.1007/s00442-002-1154-7
Hoch G., Körner C. Growth, Demography and Carbon Relations of Polylepis Trees at the World’s Highest Treeline. Functional Ecology, 2005, vol. 19, iss. 6, pp. 941–951. https://doi.org/10.1111/j.1365-2435.2005.01040.x
Kessler M. Bosques de Polylepis. Botánica Económica de los Andes Centrales. Ed. by R.M. Moraes, B. Øllgaard, L.P. Kvist, F. Borchsenius, H. Balslev. La Paz, Universidad Mayor de San Andrés, 2006, pp. 110–120. (In Span.).
Kessler M., Toivonen J.M., Sylvester S.P., Kluge J., Hertel D. Elevational Patterns of Polylepis Tree Height (Rosaceae) in the High Andes of Peru: Role of Human Impact and Climatic Conditions. Frontiers in Plant Science, 2014, vol. 5, art. 194. https://doi.org/10.3389/fpls.2014.00194
Kharuk V.I., Petrov I.A., Im S.T., Golyukov A.S., Dvinskaya M.L., Shushpanov A.S. Tree Clusters Migration into Alpine Tundra, Siberia. Journal of Mountain Science, 2022, vol. 19, iss. 12, pp. 3426–3440. https://doi.org/10.1007/s11629-022-7555-7
Körner C. A Re-Assessment of High Elevation Treeline Positions and Their Explanation. Oecologia, 1998, vol. 115, pp. 445–459. https://doi.org/10.1007/s004420050540
Körner C. Alpine Plant Life: Functional Plant Ecology of High Mountain Ecosystems. Berlin, Springer, 2003. 349 p. https://doi.org/10.1007/978-3-642-18970-8
Körner C., Paulsen J. A World-Wide Study of High Altitude Treeline Temperatures. Journal of Biogeography, 2004, vol. 31, iss. 5, pp. 713–732. https://doi.org/10.1111/j.1365-2699.2003.01043.x
Levene H. Robust Tests for Equality of Variances. Contributions to Probability and Statistics: Essays in Honor of Harold Hotelling. Ed. by I. Olkin, S.G. Ghurye, W. Hoeffding, W.G. Madow, H.B. Mann. Stanford, CA, Stanford University Press, 1960, pp. 278–292.
López V.L., Bottan L., Martínez Pastur G., Lencinas M.V., Cuyckens G.A.E., Cellini J.M. Characterization of Polylepis tarapacana Life Forms in the Highest-Elevation Altiplano in South America: Influence of the Topography, Climate and Human Uses. Plants, 2023, vol. 12, art. 1806. https://doi.org/10.3390/plants12091806
López V.L., Cellini J.M. Plantas medicinales asociadas a bosques de Polylepis tarapacana del altiplano jujeño: Riqueza y cobertura en gradientes geográficos, topográficos y de estructura forestal. Ecología Austral, 2022, vol. 32, no. 3, pp. 894–907. (In Span.). https://doi.org/10.25260/EA.22.32.3.0.1905
López V.L., Cellini J.M., Cuyckens G.A.E. Influencia del micrositio y el ambiente en la instalación de Polylepis tarapacana en los Altos Andes. Neotropical Biodiversity, 2021, vol. 7(1), pp. 135–145. (In Span.). https://doi.org/10.1080/23766808.2021.1902251
López V.L., Huertas Herrera A., Rosas Y.M., Cellini J.M. Optimal Environmental Drivers of High-Mountains Forest: Polylepis tarapacana Cover Evaluation in Their Southernmost Distribution Range of the Andes. Trees, Forests and People, 2022, vol. 9, art. 100321. https://doi.org/10.1016/j.tfp.2022.100321
López V.L., Martínez Pastur G., Cellini J.M. Forest and Shrubland Structure of Polylepis tarapacana in Topographic and Substrate Gradients Across the Argentine Altiplano. New Zealand Journal of Forestry Science, 2025, vol. 55. https://doi.org/10.33494/nzjfs552025x319x
Mann H.B., Whitney D.R. On a Test of Whether One of Two Random Variables is Stochastically Larger than the Other. The Annals of Mathematical Statistics, 1947, vol. 18, no. 1, pp. 50–60. https://doi.org/10.1214/aoms/1177730491
Martínez Pastur G., Amoroso M.M., Baldi G., Barrera M.D., Brown A.D., Chauchard L.M., et al. ¿Qué es un bosque nativo en la Argentina? Marco conceptual para una correcta definición de acuerdo con las políticas institucionales nacionales y el conocimiento científico disponible. Ecología Austral, 2023, vol. 33(1), pp. 152–169. (In Span.). https://doi.org/10.25260/EA.23.33.1.0.2040
Oehlert G.W. A Note on the Delta Method. The American Statistician, 1992, vol. 46(1), pp. 27–29. https://doi.org/10.1080/00031305.1992.1047842
Ramsay P.M., Oxley E.R.B. The Growth Form Composition of Plant Communities in the Ecuadorian Páramos. Plant Ecology, 1997, vol. 131, pp. 173–192. https://doi.org/10.1023/A:1009796224479
Renison D., Cuyckens G.A.E., Pacheco S., Guzmán G.F., Grau H.R., Marcora P., et al. Distribución y estado de conservación de las poblaciones de árboles y arbustos del género Polylepis (Rosaceae) en las montañas de Argentina. Ecología Austral, 2013, vol. 23(1), pp. 27–36. (In Span.). https://doi.org/10.25260/EA.13.23.1.0.1189
Rojas R., Flexas J., Coopman R.E. Particularities of the Highest Elevation Treeline in the World: Polylepis tarapacana Phil. as a Model to Study Ecophysiological Adaptations to Extreme Environments. Flora, 2022, vol. 292, art. 152076. https://doi.org/10.1016/j.flora.2022.152076
Shannon C.E. A Mathematical Theory of Communication. Bell System Technical Journal, 1948, vol. 27, iss. 3, pp. 379–423. https://doi.org/10.1002/j.1538-7305.1948.tb01338.x
Shapiro S.S., Wilk M.B. An Analysis of Variance Test for Normality (Complete Samples). Biometrika, 1965, vol. 52, iss. 3-4, pp. 591–611. https://doi.org/10.1093/biomet/52.3-4.591
Simpson E.H. Measurement of Diversity. Nature, 1949, vol. 163, iss. 4148, art. 688. https://doi.org/10.1038/163688a0
Soliveres S., Maestre F.T. Plant–Plant Interactions, Environmental Gradients and Plant Diversity: A Global Synthesis of Community-Level Studies. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 2014, vol. 16, iss. 4, pp. 154–163. https://doi.org/10.1016/j.ppees.2014.04.001
Soliveres S., Maestre F.T., Berdugo M., Allan E. A Missing Link Between Facilitation and Plant Species Coexistence: Nurses Benefit Generally Rare Species More than Common Ones. Journal of Ecology, 2015, vol. 103, iss. 5, pp. 1183–1189. https://doi.org/10.1111/1365-2745.12447
Spearman C. The Proof and Measurement of Association Between Two Things. The American Journal of Psychology, 1904, vol. 15, no. 1, pp. 72–101. https://doi.org/10.2307/1412159
Staudhammer C.L., LeMay V.M. Introduction and Evaluation of Possible Indices of Stand Structural Diversity. Canadian Journal of Forest Research, 2001, vol. 31(7), pp. 1105–1115. https://doi.org/10.1139/x01-033
Toivonen J.M., Horna V., Kessler M., Ruokolainen K., Hertel D. Interspecific Variation in Functional Traits in Relation to Species Climatic Niche Optima in Andean Polylepis (Rosaceae) Tree Species: Evidence for Climatic Adaptations. Functional Plant Biology, 2014, vol. 41, iss. 3, pp. 301–312. https://doi.org/10.1071/FP13210
United Nations Framework Convention on Climate Change (UNFCCC). Report of the Conference of the Parties on its Seventh Session, Held at Marrakesh from 29 October to 10 November 2001. FCCC/CP/2001/13/Add.1. United Nations, 2002. 69 p. Available at: https://unfccc.int/resource/docs/cop7/13a01.pdf (accessed 17.12.25).
Wilcoxon F. Individual Comparisons by Ranking Methods. Biometrics Bulletin, 1945, vol. 1, no. 6, pp. 80–83. https://doi.org/10.2307/3001968
Wilks S.S. Certain Generalizations in the Analysis of Variance. Biometrika, 1932, vol. 24, iss. 3/4, pp. 471–494. https://doi.org/10.1093/biomet/24.3-4.471
Yates F. Contingency Tables Involving Small Numbers and the χ² Test. Journal of the Royal Statistical Society, 1934, vol. 1, iss. 2, pp. 217–235. https://doi.org/10.2307/2983604
Загрузки
Опубликован
Как цитировать
Выпуск
Раздел
Лицензия
Copyright (c) 2026 Селини Х.М., Германн Ф., Лопес В.Л., Арсидьяконо Р.Л., Родригес Суилья Х.
Это произведение доступно по лицензии Creative Commons «Attribution» («Атрибуция») 4.0 Всемирная.
